Puis au cours du pléistocène supérieur, les activités volcaniques du massif des Virunga ont formé un bouchon (laves et cendres représentées en vert sur le schéma) empêchant l’écoulement vers le nord. Cependant, lorsque l’on considère le niveau moléculaire, ces très nombreuses espèces, qui présentent un considérable degré de polymorphisme, sont impossibles à différencier avec les outils d’analyse dont on dispose actuellement. Les faunes ichtyologiques se sont mises en place et ont évolué en fonction de l’histoire des systèmes aquatiques qu’elles occupent. C’est l’hypothèse dite « Out of Tanganyika » (figure 23) qui prévaut actuellement. Cette famille, strictement africaine, inclut 15 genres et 82 espèces réparties dans toute la partie inter tropicale. Toutefois, on peut constater que bien souvent, deux fleuves proches ont une faune se poissons proche, voire identique. (1997) ont ainsi montré que la turbidité de l’eau (due par exemple à l’eutrophisation) pouvait altérer la perception des couleurs par les poissons et ainsi rompre les barrières éthologiques qui séparent les espèces (et donc aboutir à des hybridations). Puis, peu à peu, grâce à l’amélioration des techniques de transport, dans des cruches au départ et/ou par bateau, puis par avion, on a vu arriver à des fins aquariophiles de nombreuses autres espèces africaines. L'astérisque dans la flèche du bas se réfère à deux haplochromines de la région du lac Rukwa (schéma adapté d’après Verheyen et al., 2003). À l’inverse, dans les couches d’eau profondes, c’est la sensibilité à la lumière rouge et à la coloration rouge qui prédomine. Rapides de Kholombidzo sur le Shire moyen, en aval du lac Malawi. Parmi quelques publications de référence, celle de G. Fryer & T.D. Le moment venu, on verse la tourbe dans l’eau et les alevins éclosent en quelques heures, voire quelques minutes. Certaines espèces ne tolèrent aucune cohabitation à cause de leur caractère plus ou moins agressif, tandis que d’autres vivent en bancs. Ces essaims d’espèces comprennent un nombre anormalement élevé d’espèces voisines, qui sont le produit d’une spéciation assez rapide (on parle parfois de spéciation explosive). Les 16 familles dites « primaires » endémiques de l’Afrique. 1,5 cm (, Les Notopteridae ou « poissons-couteaux » sont des espèces que l’on trouve généralement en eau douce, rarement en eau saumâtre (, Figure 53. Évolution du nombre de descriptions d’espèces depuis l’époque linéenne jusqu’en 2017 (mis à jour d’après, Les Cichlidae constituent un groupe extrêmement important très utilisé dans la recherche scientifique et très populaire auprès des aquariophiles. Le terme de « poissons » n’est pas scientifique et de toute façon se réfère à un grade, c’est à dire un groupe sans histoire propre. Parmi les poissons de fleuve, on trouve le capitaine, nommé aussi la perche du Nil, dont les pêcheurs sont friands et qui pèse de 2 à 20 kg. Hasard ou contingence jouent probablement un rôle central dans les phénomènes de dispersion des espèces : celles-ci saisissent, ou non, les opportunités qui leur sont offertes à la suite de phénomènes de nature géologique ou climatique pour se disperser. C’est le cas des espèces d’anciennes familles comme les Cromeriidae et les Grasseichthyidae qui doivent être maintenant considérées comme appartenant aux Kneriidae qui sont monophylétiques à l’intérieur des Gonorynchiformes (, La faune des poissons d’eau douce de Madagascar contraste avec celle du reste du continent africain (, Si l’on considère l’ensemble de l’Afrique, y compris Madagascar, on dénombre environ 3255 espèces de poissons d’eau douce (. Il est strié de teintes métalliques, de bandes bleu acier alternées avec d’autres blanchâtre chez … Les aquariophiles séparent généralement les cichlidés en différents groupes : La première espèce importée fut le fameux scalaire (Pterophyllum scalare), rapporté d’Amérique du Sud au début du XXe siècle. Les mâles bleus qui nagent dans les eaux les plus profondes ne trouvent plus de partenaires. Sur le plan de la phylogénie, ces « poissons » sont très éloignés des poissons osseux (figure 30) (voir encadré Ichtyologie systématique). Chez certaines espèces, les deux parents protègent un nuage d’alevins alors que, pour d’autres, les femelles protègent leurs petits dans la bouche (figure 37). Plusieurs espèces ne dépassent guère plus de 2 ou 3 cm de long à l’âge adulte. Les polyptères sont essentiellement aquatiques et ne sont pas amphibies comme le sont les protoptères. Figure 87. L’introduction de la perche du Nil et le déclin des haplochromines. En ce qui concerne les poissons actuels, la systématique est loin d’avoir résolu tous les problèmes. Relations entre le nombre d'espèces de poissons et la surface des bassins hydrographiques (en km2). Des populations d’une même espèce ancestrale ayant une distribution continue, s’isolent géographiquement du reste de l’espèce. Figure 29. Ce n’est qu’en 1818, que leur neveu Antoine-Laurent reverse cette collection à son collègue le comte de Lacépède, ichtyologiste au muséum de Paris. Figure 63. Tableau 7. Répartition générale de Gymnarchus niloticus. Gronovius (1742) expose le spécimen « au soleil si l’on est en été, près du feu si l’on est en hiver » tandis que Yarrell (1836) recommande de le faire sécher dans un endroit à l’ombre et aéré. Le malaptérure n’a curieusement pas été représenté par les anciens Égyptiens, mais plus tard les Arabes ont donné à ce poisson le même nom qu’au tonnerre, Les circonstances ont parfois contraint certaines espèces à vivre perpétuellement dans des milieux obscurs. Ils sont présents dans toute l’Afrique intertropicale, du Sénégal au Nil au nord, jusqu’au Zambèze dans le sud (figure 50). Heterotis niloticus. Pourquoi écrire Taxinomie plutôt que Taxonomie ? Si l’individu qui a subi un remaniement est viable et fertile, les mutations sont transmises aux descendants de cet individu. Par ailleurs, la faune ichtyologique africaine se distingue par une forte proportion de familles endémiques. Au gré de ses nombreux voyages, notamment au Sénégal (1748-1754), il forme un cabinet d’histoire naturelle regroupant les productions des trois règnes, dont un herbier botanique contenant plus de 26 000 plantes. Tout l’intérêt des scientifiques et des amateurs se porte en général sur les mâles, très colorés (, Les espèces annuelles vivent dans des pièces d’eau temporaires, en général des mares qui se remplissent à la saison des pluies et s’assèchent complètement durant la saison sèche. Bien qu’il n’ait jamais rien publié sur les poissons de son vivant, on peut considérer ce naturaliste, avant tout botaniste et malacologiste, comme le véritable fondateur de l’ichtyologie africaine tant ses notes sur les poissons du Sénégal et les collections qu’il a rapportées sont importantes (voir encadré L’herbier de poissons de Michel Adanson). Bénech). Selon cette définition, la technique de conservation « en herbier » peut s’appliquer aussi bien aux végétaux qu’aux animaux. Ils préfèrent de loin la nourriture vivante comme les vers des vases ou les, Le bac typique fait une dizaine de litres pour un couple. Au moment de la reproduction, cette espèce construit un nid circulaire, surveillé par les mâles, que les jeunes quittent quelques jours après leur naissance. Figure 69. Un Tyrannochromis nigriventer du lac Malawi assure une protection buccale de sa progéniture (© A. Könings). Dans un environnement qui se modifie en permanence, les êtres vivants sont amenés à s’adapter en trouvant des solutions physiologiques ou morphologiques aux problèmes posés par les changements du milieu dans lequel ils vivent, sinon ils risquent de disparaître. Mais, de manière surprenante, on observe une grande ressemblance des formes entre les lacs. Poisson originaire d'Afrique orientale, notamment du lac Victoria. Mécanismes impliquées dans la spéciation des Cichlidae des grands lacs d’Afrique de l’Est. Toutefois, certains récits affirment que les plus gros spécimens s’attaquent aux jeunes crocodiles. (figure 64). Ainsi, par rapport aux anciennes classifications (Bertin & Arambourg, 1958 ; in Traité de Zoologie dirigé par P.P. composé de 4 grands groupes monophylétiques : comprenant la majorité des espèces dont en particulier : Pour chacune des espèces énumérées ci-dessous, on pourra trouver plus de détails dans, Cette famille se compose de 2 espèces, appartenant chacune à 1 genre différent. Ce grand prédateur, introduit dans les années 1960, a commencé à proliférer au début des années 1980. Une seconde campagne a lieu en 1962-63, avec quatre nouveaux lâchers en Ouganda et au Kenya. En 1765, il cède ses collections au cabinet du roi. Les collections scientifiques sont désormais préférentiellement préparées en, Contrairement à ceux du siècle précédent, la majorité des naturalistes du XX, Grâce à ces naturalistes, le nombre d’espèces de poissons d’eau douce africains connus a atteint 1 900 avant la seconde guerre mondiale, 2 150 à la fin des années 50, et plus de 3 500 à l’heure actuelle (actualisé 2017) (, Figure 3. Cette grande variabilité de richesse spécifique entre les rivières africaines est confirmée sur l’ensemble du continent (tableau 2). À l’heure actuelle, on en dénombre 184 selon la base Ichtyologie du Muséum national d’histoire naturelle. Pendant près de vingt ans, les perches du Nil se sont installées mais restent relativement discrètes. Dans un tel contexte, la biogéographie insulaire suggère qu’il existe une relation entre la surface observée et le nombre d’espèces. Cette migration d’Asie vers l’Afrique aurait touché de façon indépendante les différents ancêtres des groupes actuels de Cyprinidae. Cette famille regroupe une cinquantaine d’espèces, dont le fameux « mâchoiron » (figure 63) à la chair est très appréciée, notamment en Côte d’Ivoire, et qui a fait l’objet de tentatives d’élevage (voir plus bas § 9.2. Lui seul semble avoir résisté au temps qui passe. La spécialisation pour l’utilisation des mêmes ressources a donné lieu, le plus souvent, à des modifications morphologiques comparables dans différents lacs. Les Polypteridae sont actuellement considérés comme la lignée la plus précoce des Actinoptérygiens. Elle semble répondre aux préoccupations des collecteurs et naturalistes. Au-delà de la spécialisation trophique, il y a celle du comportement reproducteur, y compris les parades, les colorations sexuelles et spécifiques, le comportement territorial et parental. 5.4. Ces trois espèces ressemblent beaucoup à B. imberi sur le plan morphologique, et s’en différencient essentiellement par la coloration (Paugy, 1986). Ils se nourrissent d’invertébrés, voire même de petits alevins. On trouve cette espèce au menu des « maquis » (petits restaurants où l’on peut boire et manger à des prix très abordables) des villes d’Afrique de l’Ouest. Une première théorie avançait que la diversification des différents lignages aurait eu lieu dans le lac Tanganyika, avant que les espèces se dispersent dans les autres lacs. Ils sont en général de petite taille (en moyenne 50 à 60 mm). Cependant, les géophysiciens, même s’ils admettent cette possibilité, estiment que les conditions physico-chimiques prévalant alors, étaient incompatibles avec la coexistence de nombreuses espèces (Stager et al., 2004). Les killies viennent y pondre, et il est très facile d’y retrouver les œufs. Malgré leurs riches colorations, différentes de celles des poissons des autres lacs, les espèces du lac Victoria ont beaucoup moins de succès car elles sont très difficiles à différencier et elles perdent, en partie, leur coloration, lors du stress de la capture. On dénombrait à l’époque 35 poissons en herbier. Cela pourrait être également dû au fort taux d’hybridation, qui a pu être constaté et démontré. Rappelons que l’idée de « Hasard », telle que développée par S.J. Ils ont en général une croissance extrêmement rapide, et certaines espèces atteignent leur maturité sexuelle au bout de seulement trois semaines. Les groupes monophylétiques présumés sont représentés par des rectangles (source, En effet, une fois dans le milieu lacustre, l’espèce de Cichlidae fluviatile a trouvé à sa disposition un grand nombre de biotopes différents à coloniser, avec chacun ses propres ressources alimentaires : des algues à brouter, des mollusques à consommer, des proies pélagiques à capturer… Rapidement, des groupes se spécialisèrent dans un type de régime alimentaire, comme l’ont bien montré, Enfin, les variations de couleur constituent un autre mode de diversification qui fait intervenir la sélection sexuelle particulièrement bien étudiée chez les Cichlidae du lac Victoria. Cependant, une connexion entre le bassin du Tchad et celui du Niger existe encore à l’heure actuelle : en période de crue, une partie des eaux du Logone, affluent du Chari, se déverse vers l’ouest dans la dépression du Mayo-Kebi qui franchit les chutes Gauthiot et se jette dans la Bénoué, affluent du Niger (figure 10). Toutes les espèces sont de petite, voire de très petite, taille, en particulier les femelles. Évidemment, la classification des « Poissons », en devenant phylogénétique, allait être bouleversée. Si la sècheresse est sévère et durable, les œufs entrent dans une véritable diapause, c’est-à-dire que le développement s’arrête à des stades bien définis. Elles régressent par la suite.. Les Dipneustes existent actuellement en Amazonie (Lepidosiren), en Australie (Neoceratodus) et en Afrique (Protopterus). L'introduction, volontaire ou non, de nouvelles espèces dans un milieu peut entraîner des conséquences importantes. : un taux élevé de spéciation, ainsi qu’un fort taux d’extinction sont associés à une grande sténotopie. Bernus). En Afrique, les Schilbeidae colonisent presque toute la zone subtropicale, hormis les bassins côtiers de l’Afrique du Sud (figure 65). Au niveau régional, des faunes ichtyologiques sont actuellement disponibles pour l’Afrique australe (Skelton, 2001), l’Afrique de l’Ouest (Paugy et al., 2003) et de la Basse-Guinée (Stiassny et al., 2007a et 2007b). Le fond du bac sera laissé nu ou alors recouvert soit de feuilles de chênes, soit de tourbe, les deux permettant à l’eau de s’acidifier légèrement et de s’assombrir grâce aux tanins. Les protoptères (ou dipneustes) forment un groupe très particulier à de nombreux points de vue. Un premier inventaire réalisé par Louis Bertin (1950) fait état d’à peu près 190 spécimens. Le poisson Combattant est une espèce de poisson originaire des eaux douces tropicales du Sud-Est de de l'Asie. Dans un tel contexte, la biogéographie insulaire suggère qu’il existe une relation entre la surface observée et le nombre d’espèces. Les circonstances ont parfois contraint certaines espèces à vivre perpétuellement dans des milieux obscurs. Ces deux petites espèces sont assez rares, mais il est possible de les trouver chez certains aquariophiles spécialisés. Est-elle le simple fait du « hasard » ou répond-elle à un schéma déterministe ? Description de Aphyosemion decorsei:. Cette espèce a défrayé la chronique à la suite de son introduction dans le lac Victoria, où on l’accuse d’avoir dévoré les populations endémiques de petits cichlidés. Un exemple célèbre de radiation adaptative chez les poissons est celui des Cichlidae des grands lacs d’Afrique de l’Est. Principaux genres de cyprinidés africains (, Cette famille est présente sur l’ensemble du continent y compris le Maghreb, certaines gueltas sahariennes (, Figure 40. Le poisson-éléphant, originaire du Niger et du Cameroun possède un rostre de petite taille. À noter que les nombres d’espèces que nous donnons ne tiennent pas compte des sous-espèces. La taxinomie, et non taxonomie (voir encadré « Taxinomie »), consiste à nommer et décrire les organismes. Ce tableau (, Certains groupes de poissons archaïques peuplent le continent africain. Comment les poissons se dispersent-ils ? Hormis la production de synthèses régionales, de nombreuses révisions taxinomiques de familles ou de genres ont été assez nouvellement publiés. Une forme indubitable de lamproie, Hardistiella montanensis, a été retrouvée Carbonifère supérieur du Montana aux États-Unis (- 325 Ma), mais un fossile peut-être proche des lamproies, Haikouichthys ercaicunensis a été, quant à lui, retrouvé dans des couches du Cambrien inférieur du Yunan en Chine (-530 Ma). Figure 32. Lors d’une séance de la Société zoologique de Londres du 26 avril 1836 l’ichtyologiste et ornithologue William Yarrel exposa son procédé de préparation qui peut se résumer ainsi : L’étude des petits cichlidés incite à se poser des questions fondamentales sur la nature de l’évolution. Cette famille est répartie principalement en Amérique du Sud et centrale et en Afrique, Madagascar inclus. En composition, le radical grec donne donc taxi-, comme dans taxidermie, et non taxo-. Chez les poissons, l’évolution du nombre et de la forme des chromosomes est particulièrement spectaculaire chez les Cyprinodontiformes (les killies) pour lesquels on a pu montrer l’existence de nombreuses espèces très proches morphologiquement alors que les caryotypes sont différents et qu’elles ne peuvent donc s’hybrider (voir encadré Réduction de chromosomes chez les Aphyosemion). C'est le cas des élevages de tilapias, où les poissons sont nourris aux excréments. est le deuxième plus grand lac dans le monde. Des poissons introduits au Kenya proviennent du lac Turkana. Cette définition convient, si comme Nelson (1994) ou plus récemment Lecointre & Le Guyader (2001) on admet que cette faune actuelle regroupe : Jusque vers les années 60, cette « superclasse des Poissons » fut considérée comme un taxon valide, par manque de reconnaissance ou d’utilisation de critères phylogénétiques. Nous ne nous étendrons pas sur cette espèce qui demeure océanique et donc éloigné de nos strictes préoccupations continentales. Ainsi, on a tout lieu de penser que le nombre d’espèces de mammifères et d’oiseaux est proche de la réalité, ce qui n’est certainement pas le cas des amphibiens et des poissons, dont la quantité d’espèces est de toute évidence sous-estimée. En effet, aux XVIIIe et XIXe siècles, les voyageurs-naturalistes sont confrontés à différents problèmes dont notamment celui de l’envoi et de la conservation des collections. L’herbier de poissons de Michel Adanson L'Homo erectus est l'un de nos ancêtres humains directs et a peut-être été la première espèce humaine à migrer d'Afrique vers le reste du monde. En l’absence d’échanges de gènes entre ces populations, elles évoluent indépendamment et donnent naissance à de nouvelles espèces ne pouvant se reproduire entre elles. Richesse spécifique des poissons d’eau douce et saumâtre (espèces natives) sur l’ensemble des continents ou grande sous unités continentales (source Lévêque et al., 2008 ; Faunafri ; FishBase). Chaque poisson a son propre mode de vie. Ces pêches sportives et « écologiques » sont très en vogue en Afrique du Sud, et de très nombreux concours existent, avec pour certains des premiers prix considérables. Ainsi dans le barrage de Jozini (nord-est du KwaZulu Natal, bassin de la Pongola), le gagnant du concours de pêche au « Tigre » organisé chaque année en octobre remporte un puissant bateau hors-bord. Mais, de nombreuses autres espèces endémiques collectées dans les lacs d’Afrique de l’Est attendent encore d’être décrites. Le nombre de chromosomes est fixe pour une espèce donnée, mais des cassures, ou au contraire des fusions de chromosomes ou de parties de chromosomes peuvent se produire, modifiant la composition chromosomique. Ces différences avaient d’abord été attribuées à un polymorphisme intra-spécifique, jusqu’à ce que l’étude des caryotypes et des expériences d’hybridation aient montré qu’il s’agissait d’espèces isolées sur le plan reproducteur. Deux petits Alestidae de quelques centimètres de long vivant en zone forestière d’Afrique de l’Ouest. Spéciation sympatrique des Cichlidae du lac Barombi Mbo au Cameroun (source, Un exemple célèbre de radiation adaptative chez les poissons est celui des Cichlidae des grands lacs d’Afrique de l’Est. Grassé) qui faisaient encore référence il y a peu de temps, les choses ont beaucoup changé et évolué, notamment sous l’impulsion initiale de Greenwood et al. Nombre d’espèces par famille dans les grands lacs d’Afrique de l’Est. Cela peut aller de simples inversions de certains bras jusqu’à la réduction du nombre de chromosomes. Le spécimen se réduit alors à la peau du flanc opposé, aux nageoires paires du même flanc et à la colonne vertébrale. gauche, deux Cyprinidae ; à droite, un Clariidae (, On connaît onze espèces de poissons aveugles en Afrique, mais deux d’entre elles (, Figure 92. Int. Le baliste clown Balistoides conspicillum, affectueusement appelé Conspi, est originaire de l'océan Indo-pacifique, de la côte orientale d'Afrique jusqu'aux Fidji, aux îles Hawaï et même au Mexique. Ces pionniers, en explorant les lacs de manière systématique, ont permis la découverte de nombreuses espèces jusqu’alors inconnues. Toutes ces espèces ont le corps recouvert de très nombreuses petites écailles. Dans cet ouvrage, les auteurs ont synthétisé toutes les informations disponibles sur la biologie et l’évolution des Cichlidae qui vievent dans les lacs Victoria, Tanganyika, Malawi et quelques autres petits lacs africain. Ce débat entre les partisans d’un tarissement total (ou presque) du bassin du lac Victoria, et ceux qui défendent l’existence d’une zone marécageuse ayant servi de zone refuge aux nombreuses espèces, soit dans le bassin lui-même soit ailleurs, est toujours d’actualité.

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